Sistema Circulatório – Fisiologia

Written by Honório on 28 de agosto de 2010. Posted in Fisiologia Aplicada

CIRCULAÇÃO

Tipos

Pulmonar ou pequena circulação: o sangue sai do ventrículo direito, vai para os pulmões (onde é oxigenado) e retorna ao coração (átrio esquerdo)
Sistêmica ou grande circulação: o sangue sai do ventrículo esquerdo, vai para todo o organismo e retorna ao coração (átrio direito)

Partes funcionais

Artérias: o sangue é ejetado do coração de maneira intermitente, em pulsos (ou seja, ocorre ejeção durante a sístole, mas não durante a diástole). As artérias têm a função geral de uniformizar estes pulsos, permitindo que o sangue chegue de forma contínua aos capilares. São divididas em:

artérias elásticas: são as artérias próximas ao coração (aorta e pulmonares). Possuem elastina e colágeno em grande quantidade, o que permite que se distendam durante a sístole e retornem à posição normal durante a diástole. Sua principal função é manter o fluxo de sangue durante a diástole.
artérias musculares ou condutoras: contém espessa camada de músculo liso, suprido por fibras vasoconstritoras do simpático. São as principais responsáveis pela resistência períférica total (RPT), visto que quanto maior a vasoconstrição, maior será a resistência ao fluxo sangüíneo.
arteríolas: são artérias de pequeno calibre, com características e funções semelhantes às artérias musculares. Também são capazes de potente vasoconstrição, contribuindo para a RPT. Próximo à extremidade capilar, o músculo liso circular das arteríolas forma anéis, chamados de esfínteres pré-capilares, que controlam o fluxo de sangue para os capilares.

Capilares: possuem paredes finas, com uma camada única de células endoteliais e lâmina basal. É o local de troca de substâncias entre o sangue e os tecidos.
Vênulas: possuem paredes delgadas, com músculo liso. Promovem a absorção de líquido tecidual devido à baixa pressão em seu interior.
Veias: são vasos altamente complacentes e possuem a função de armazenamento de sangue, ou seja, quando há um excesso de sangue na circulação, ou aumento da pressão arterial, as veias se dilatam, acomodando um volume maior de sangue. Também pode-se dizer que as veias atuam como um reservatório de sangue, visto que em casos de diminuição da pressão arterial, ou necessidade de aumento da volemia, as veias se contraem, fazendo com que o sangue armazenado retorne à circulação.

Leis da circulação

Velocidade: quanto menor o diâmetro do vaso, maior a velocidade do sangue.
Pressão: o sangue vai do local de maior para o de menor pressão.
Caudal: a quantidade de sangue que flui pela circulação deve ser igual em qualquer ponto do circuito. Caudal = fluxo.

Fluxo sangüíneo

É a quantidade de sangue que passa por um vaso em um determinado período de tempo. Fatores que interferem no fluxo:

Diferença de pressão: quanto maior a diferença de pressão entre as duas extremidades do vaso, maior o fluxo.
Raio: quanto maior o diâmetro do vaso, maior o fluxo.
Viscosidade: quanto maior a viscosidade do sangue, menor o fluxo.
Comprimento: quanto maior o comprimento do vaso, menor o fluxo.

Circulação Arterial

A função mais importante da circulação arterial é a manutenção e o controle da pressão arterial (PA), que é a força, ou pressão, que o sangue exerce sobre a parede da artéria. A PA depende do débito cardíaco (DC) e da resistência periférica total (RPT).

PA = DC + RPT

O débito cardíaco, por sua vez, é dependente da freqüência cardíaca (FC) e do volume de sangue ejetado (VE) pelo coração a cada sístole. A FC é o número de batimentos por minuto (75 batimentos por minuto em um indivíduo adulto normal em repouso) e o volume ejetado é de aproximadamente 70 ml (também em um indivíduo adulto normal em repouso).

DC = FC x VE = 75 x 70 = 5.25 lt/min

O volume ejetado depende da força de contração do músculo cardíaco, ou seja, quanto maior a força, maior o volume ejetado. A força de contração por sua vez, depende do volume de sangue que chega ao ventrículo durante a diástole (lei de Frank-Starling), e/ou de estimulação do sistema nervoso autônomo (simpático). A capacidade normal do ventrículo é de 120 ml de sangue e com a força de contração normal, o volume ejetado é de 70 ml. Portanto, após cada sístole, ainda permanecem 50 ml de sangue em cada ventrículo. Se houver aumento na força de contração, mais sangue será ejetado, e o volume de sangue que sobrará no coração será menor.

Mecanismos para controle da PA:

Vários mecanismos atuam no controle e regulação da PA: mecanismos neurais, mecanismos hormonais, mecanismos intrínsecos da circulação e mecanismo rim-líquidos corporais.

Mecanismos Neurais

O controle neural da PA é feito através do centro vasomotor (CV), localizado no tronco (ponte e bulbo). O CV possui três grupos de neurônios (áreas):

Área vasoconstritora: atua através de nervos eferentes do simpático, possuindo um tônus contínuo básico de estimulação (ou seja, há uma constante estimulação basal para a manutenção do tônus vascular e para a atividade cardíaca). Sempre que esta área for estimulada, haverá aumento do débito cardíaco (devido ao aumento da freqüência e da força cardíaca) e aumento da resistência periférica total (devido à vasoconstrição). Estes dois fatores (aumento do DC e da RPT) irão promover um aumento da pressão arterial.
Área vasodilatadora: sempre que esta área for estimulada, irá promover uma inibição da área vasoconstritora (revertendo os efeitos de uma estimulação simpática) e uma estimulação dos nervos vagos, por onde trafegam fibras eferentes do parassimpático. O estímulo parassimpático irá promover uma diminuição do débito cardíaco (devido à diminuição da freqüência cardíaca). Estes dois fatores (inibição do simpático e estimulação do parassimpático) irão promover uma diminuição da pressão arterial.
Área sensorial: recebe constantemente informações dos nervos vagos e glossofaríngeos, identificando se há um aumento ou uma diminuição da PA a cada momento. A área sensorial irá controlar a atividade das outras áreas: se houver aumento da PA, a área sensorial enviará sinais inibitórios para a área vasoconstritora e excitatórios para a área vasodilatadora. Se houver diminuição da PA, o oposto irá ocorrer.

O controle neural da PA é feito através de vários mecanismos reflexos que ocorrem dentro de segundos:

Reflexo barorreceptor

Os barorreceptores são receptores de estiramento localizados nas paredes das grandes artérias sistêmicas (arco aórtico e seio carotídeo). Os barorreceptores respondem às mudanças rápidas de pressão, mas tem pouca importância à longo prazo, visto que se adaptam à pressão alterada.

Sempre que houver aumento da pressão arterial, haverá um estiramento das grandes artérias, o que consequentemente promoverá um estiramento dos barorreceptores. Estes, uma vez estimulados, enviam sinais para a área sensorial do centro vasomotor, informando que há um aumento da PA. A resposta reflexa será uma diminuição imediata da PA, devido à inibição da área vasoconstritora e estimulação da área vasodilatadora.

Ao contrário, quando houver diminuição da PA, os barorreceptores irão interromper o envio de estímulos para a área sensorial do CV, revertendo a estimulação da área vasodilatadora e a inibição da área vasoconstritora.

Receptores de baixa pressão

São receptores de estiramento semelhantes aos barorreceptores, recebem este nome por estarem localizados em áreas onde a pressão sangüínea é normalmente baixa (átrios e artérias pulmonares). Atuam paralelamente aos barorreceptores, potencializando o controle da PA.

Reflexos Atriais

Sempre que houver aumento da PA e estiramento dos átrios, haverá uma vasodilatação reflexa das arteríolas renais. Isto promoverá um aumento na filtração e na diurese, e conseqüentemente, ocorrerá uma diminuição da pressão arterial.

Reflexo de Bainbridge

Sempre que houver um estiramento dos átrios, ocorrerá um aumento instantâneo da freqüência cardíaca e da força de contração. A finalidade deste reflexo não é controlar a pressão arterial, mas sim prevenir o acúmulo de sangue nas veias, nos átrios e na circulação pulmonar.

Reflexo Quimiorreceptor

Os quimiorreceptores são sensíveis à falta de oxigênio e ao excesso de gás carbônico e hidrogênio. Estão localizados nas grandes artérias, próximos aos barorreceptores. São estimulados quando a pressão cai abaixo de 80mmHg.

Sempre que houver diminuição da PA, ocorrerá uma diminuição de fluxo sangüíneo para os tecidos, com consequente acúmulo de CO₂ e H⁺ no sangue e diminuição das concentrações de O₂. Estas alterações estimulam os quimiorreceptores, que enviam sinal para a área sensorial do CV, indicando que a PA está diminuída. A resposta reflexa será uma elevação imediata da PA, devido à estimulação da área vasoconstritora e inibição da área vasodilatadora.

Resposta isquêmica do SNC

Sempre que houver diminuição muito grande da PA, como em casos de perda de sangue, este reflexo será ativado. É um sistema de controle de emergência, que ocorre quando a PA cai abaixo de 60mmHg, sendo que a resposta máxima ocorre quando a PA está entre 15 e 20 mmHg.

A isquemia do SNC (falta de sangue no cérebro) promove o acúmulo de ácidos e de CO₂. Estas substâncias fazem um estímulo direto no CV, desencadeando uma vasoconstrição intensa na tentativa de elevar a pressão arterial.

Reflexo de compressão abdominal

Sempre que o sistema vasoconstritor simpático é estimulado, ocorre simultaneamente o aumento do tônus basal dos músculos abdominais, o que promove o deslocamento de sangue das veias abdominais para o coração (aumento do retorno venoso). Consequentemente, ocorrerá aumento do débito cardíaco (lei de Frank-Starling) e aumento da PA.

Mecanismos Hormonais

Sistema renina-angiotensina-aldosterona

Sempre que houver diminuição da PA, ocorrerá diminuição de fluxo sangüíneo para os tecidos. A diminuição de fluxo sangüíneo renal estimula a secreção de renina pelo rim. A renina é um hormônio que promove a conversão do angiotensinogênio (uma proteína plasmática) em angiotensina I. A angiotensina I vai aos pulmões, onde é convertida em angiotensina II, pela ação de uma enzima presente no tecido pulmonar. A angiotensina II, por sua vez, promove três efeitos:

vasoconstrição, que promove aumento da RPT e consequente aumento da PA
aumento da reabsorção renal de sódio: sempre que o sódio é reabsorvido, a água também é reabsorvida. O aumento da reabsorção de sódio e água promove um aumento do volume do LEC e aumento do volume sangüíneo. Se há aumento do volume sangüíneo, há aumento do retorno venoso, aumento do débito cardíaco e consequente aumento da PA.
estímulo para a secreção de aldosterona: a angiotensina estimula a glândula adrenal (córtex) a secretar aldosterona. A aldosterona, por sua vez, também promove um aumento na reabsorção renal de sódio.

Vasopressina ou ADH

Sempre que houver uma diminuição da PA, ocorrerá uma diminuição do volume do LEC. Isto promove uma desidratação dos osmorreceptores presentes no hipotálamo. Os osmorreceptores enviam sinais para a secreção de hormônio antidiurético (ADH) pela neurohipófise. O ADH irá promover dois efeitos:

vasoconstrição, que promoverá aumento da RPT e consequente aumento da PA
aumento da reabsorção renal de água, com consequente aumento da volemia, aumento do RV e do DC e aumento da PA.

Quando os osmorreceptores são estimulados, eles também enviam sinais para o centro da sede, estimulando a ingestão de água.

Peptídeo Natriurético Atrial (PNA)

O PNA é um hormônio produzido pelos átrios, liberado em resposta ao estiramento. Sempre que houver aumento da PA, os átrios liberam o PNA, que irá promover aumento da natriurese (eliminação de sódio na urina). Quando há eliminação de sódio, elimina-se também água, promovendo uma diminuição do volume do LEC e do volume sangüíneo, o que irá reduzir o RV e o DC, diminuindo assim a PA.

Mecanismos Intrínsecos

Relaxamento por estresse

Sempre que houver elevação da PA, as paredes das veias relaxam para acomodar um volume extra de sangue. Com isso há uma diminuição do RV e do DC, ocorrendo uma diminuição da PA. Ao contrário, quando a PA está baixa, as veias se contraem, fazendo com que o sangue retorne à circulação, consequentemente há um aumento no RV e no DC, elevando-se a PA.

Desvio de líquido capilar

Sempre que houver aumento de PA, ocorrerá um extravasamento de líquidos nos capilares, com isso há diminuição do RV e do DC, diminuindo também a PA. O contrário também ocorre: sempre que houver diminuição da PA, o líquido tecidual é absorvido pelos capilares, com isto há um aumento do RV e do DC, aumentando também a PA.

Mecanismo de controle pressão-rim-líquidos-corporais

Este é um mecanismo à longo prazo, que pode regular a PA por dias, semanas ou meses. Sempre que houver um aumento na PA, ocorrerá um aumento no fluxo sangüíneo renal, consequentemente haverá uma maior filtração e aumento da diurese. Isto promoverá uma diminuição do volume do LEC e volume sangüíneo, diminuindo o RV e o DC e baixando a PA.

Sempre que houver uma diminuição da PA, o fluxo sangüíneo para o rim também estará diminuído, com isso haverá uma menor filtração e uma diminuição na eliminação de líquidos (diurese). Se o líquido não é eliminado, há um aumento no volume sangüíneo, no RV e DC e consequentemente um aumento da PA.

Circulação Capilar

Tipos de capilares

Contínuos: formados por uma camada única de células endoteliais achatadas. Existem fendas na união entre as células adjacentes, chamadas de poros. Este tipo de capilar é encontrado no músculo esquelético e cardíaco, no pulmão, no encéfalo, na pele e no tecido conjuntivo.
Fenestrados: além de possuírem as mesmas características dos capilares contínuos, também possuem fenestras em suas paredes, que podem ser fechadas por membranas (glândulas endócrinas) ou abertas (glomérulo renal).
Descontínuos: neste tipo de capilar, as células endoteliais são separadas por grandes descontinuidades, permitindo passagem de glóbulos vermelhos. São encontrados na medula óssea, fígado e baço.

Trocas transcapilares

Todas as trocas de substâncias entre os capilares e o tecido ocorrem por difusão. As substâncias solúveis em gordura, como os gases, difundem-se através das membranas lipídicas. Outras substâncias (eletrólitos, glicose, lactato) difundem-se pelos poros e/ou fenestras. Também existem vesículas carreadoras que permitem a difusão facilitada de glicose, aminoácidos, lactato e piruvato.

A difusão:

sempre ocorre do local de maior para o de menor concentração ou pressão;
é maior nas temperaturas elevadas;
é maior para as moléculas menores
é proporcional ao gradiente de concentração e à área pela qual está ocorrendo.

Movimento de líquidos

O movimento da água depende da pressão coloidosmótica (P) e da pressão hidrostática (p) nos capilares (c) e no líquido intersticial (i) que banha os tecidos.

Equação de Starling

J_v = K_f [(P_c – P_i) – (p_c – p_i)]

J_v: movimento de líquido. Sempre que J_v for positivo (+), ocorrerá filtração (passagem de água do capilar para o tecido). Quando J_v for negativo (–), ocorrerá absorção (passagem de água do tecido para o capilar)

K_f: coeficiente de filtração (depende da condutividade hidráulica e da área de superfície do capilar)

P_c: pressão hidrostática capilar (varia de 10 à 30 mmHg, dependendo do local onde é medida)

P_i: pressão hidrostática intersticial; é levemente negativa, devido à constante sucção de líquidos pelos capilares linfáticos (-3 mmHg).

p_c: pressão coloidosmótica capilar; exercida pelas proteínas plasmáticas (28 mmHg)

p_i: pressão coloidosmótica intersticial (8 mmHg)

Equilíbrio de Starling: nos indivíduos normais, a quantidade de líquido filtrada é quase igual à quantidade absorvida, sendo que a força efetiva para a filtração é de 0,3 mmHg. Esta pequena quantidade de líquido filtrado irá retornar à circulação através dos capilares linfáticos. Considerando-se que K_f = 1, P_c média = 17,3 mmHg, P_i = – 3,0, p_c = 28,0 e p_i = 8,0, teremos:

J_v = 1 [(17,3 + 3) – (28 – 8)] = + 0,3 mmHg

Na extremidade arterial do capilar ocorre filtração, enquanto na extremidade venosa ocorre absorção. Isto acontece devido à diferença na pressão hidrostática nas extremidades do capilar: na extremidade arterial é de 30 mmHg, enquanto na extremidade venosa é de 10 mmHg.

Extremidade arterial: J_v = 1 [(30 + 3) – (28 – 8)] = + 13 mmHg

Extremidade venosa: J_v = 1 [(10 + 3) – (28 – 8)] = – 7 mmHg

Controle local do fluxo sangüíneo tecidual

Quando a PA é constante, o próprio tecido é capaz de regular o seu fluxo sangüíneo, de acordo com seu metabolismo.

Hipótese metabólica: ocorre à curto prazo. O aumento do metabolismo induz à formação de substâncias vasodilatadoras (gás carbônico, hidrogênio, lactato, potássio e adenosina). A diminuição de oxigênio também promove vasodilatação (o oxigênio é necessário para a manutenção do tônus vascular). Portanto, sempre que houver aumento do metabolismo, ocorrerá vasodilatação, promovendo um aumento imediato de fluxo sangüíneo para este tecido (hiperemia). A hiperemia pode ser ativa ou reativa:

Hiperemia ativa: ocorre devido ao aumento da atividade metabólica do tecido.
Hiperemia reativa: ocorre quando o tecido passa por um período de fluxo sanguíneo reduzido, levando a um aumento de fluxo compensatório posterior.

Angiogênese: é a formação de novos vasos, ocorre devido ao aumento permanente das necessidades do tecido (por exemplo, quando ocorre hipertrofia muscular). A angiogênese é uma maneira de regular o fluxo sangüíneo local à longo prazo.

Quando a PA é variável, ocorrerá uma auto-regulação do fluxo tecidual:

Hipótese miogênica: quando ocorre aumento súbito da PA, o músculo liso vascular dos esfínteres pré-capilares é estirado, desencadeando um mecanismo reflexo de contração do mesmo. Desta maneira, o fluxo de sangue para o tecido diminui.

Controle Hormonal: vários hormônios também atuam para o controle local do fluxo sangüíneo:

noradrenalina: na pele promove vasoconstrição (receptores a1), enquanto no músculo esquelético promove tanto vasoconstrição (receptores a1) quanto vasodilatação (receptores b2).
histamina e bradicinina: nas arteríolas promovem vasodilatação (receptores H₂), enquanto nas vênulas promovem vasoconstrição (receptores H₁)
prostaglandinas da série F promovem vasoconstrição, enquanto as da série E promovem vasodilatação
leucotrienos: promovem vasodilatação
serotonina e tromboxano: promovem vasoconstrição

Circulação Venosa

As veias atuam como um reservatório de sangue. Os principais locais de armazenamento são o baço (até 100 ml de sangue), o fígado (centenas de ml), as grandes veias abdominais (até 300ml), os plexos venosos subcutâneos (centenas de ml), o coração (50 a 100ml) e os pulmões (100 a 200ml ).

Vários fatores auxiliam no retorno venoso:

Bomba muscular: sempre que um músculo se contrai, exerce pressão sobre as veias, ejetando o sangue em direção ao coração. Mesmo com o indivíduo parado, em pé, ocorre contração reflexa dos músculos esqueléticos das pernas, resultando em discreta oscilação de uma perna para a outra.
Válvulas: as veias possuem finas válvulas bicúspides que melhoram a eficiência da bomba muscular, visto que direcionam o fluxo de sangue em sentido ascendente (para o coração).
Coração venoso plantar: existe uma rede de capilares na planta do pé (ou nos coxins plantares) que ao serem pressionados durante uma caminhada, ejetam sangue em direção ao coração.
Bomba respiratória: durante a inspiração, a pressão no tórax torna-se negativa. Isto faz com que o sangue contido nas grandes veias abdominais desloque-se em direção ao coração.
Coração: auxilia o retorno venoso de duas maneiras:

Durante a sístole: sempre que ocorre uma sístole, o sangue é impulsionado para as artérias, consequentemente o sangue que estava nas artérias é deslocado para os capilares, por sua vez, o sangue que estava nos capilares é impulsionado para as veias e então para o coração. Este processo é chamdo de “vis a tergo”, que significa “força que vem de trás”.
Durante a diástole: a pressão do átrio direito, próxima do zero, faz com que o sangue contido nas veias seja deslocado em direção ao coração. Este processo é chamado de “vis a fronte”, que significa “força que vem da frente”.

Circulação Linfática

A circulação linfática tem por função:

Promover o retorno de líquido dos tecidos para a circulação. Cerca de 10% do líquido que extravasa dos capilares para o tecido retorna para a circulação através dos capilares linfáticos. A linfa da parte inferior do corpo flui pelo canal torácico e retorna à circulação nas grandes veias do pescoço (jugular interna esquerda e subclávia). A linfa do lado esquerdo do corpo também entra no canal torácico. A linfa do lado direito flui pelo canal linfático direito e retorna à circulação na junção da veia subclávia direita e da veia jugular interna direita.
Promover a remoção de proteínas e outras substâncias de alto peso molecular do LEC. Os vasos linfáticos tem paredes finas e com extremidades fechadas (em dedo de luva). A borda de uma célula endotelial sobrepõe-se à borda da célula adjacente, formando uma válvula que se abre para o interior do capilar. As substâncias de alto peso molecular penetram nos linfáticos por estas aberturas.
Transportar lipídios do intestino para a circulação sangüínea (os lipídios absorvidos na forma de quilomicrons são lançados diretamente na circulação linfática, ao contrário dos outros nutrientes, que caem direto na circulação sangüínea)
Destruir bactérias e remover outras partículas por filtração nos linfonodos, além de participar de reações imunológicas de defesa.

A linfa tem composição semelhante ao líquido intersticial, porém contém mais proteínas e gorduras.

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